Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выработке условных рефлексов на положительном подкреплении. В черной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пищевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронов этой структуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пищевое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при оставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активировались в момент предъявления пищевого подкрепления, но только после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.
Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся активирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.
В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разряжаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические нейроны черной субстанции своими фазическими реакциями выделяют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.
ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувствительностью к естественным и искусственным опиатам. Это указывает на сложный биохимический механизм центров положительного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пептидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатных антагонистов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция самостимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождающемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект. Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием, ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и другого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансамбле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организма находятся под контролем опиоидных пептидов.
Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздражения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. "Мотивационные" нейроны проявляли максимум активности при стимуляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотивационное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. "Подкрепляющие" нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбуждались при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что "подкрепляющие" нейроны в центрах самораздражения латерального гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему "истинной" награды со свойственной ей положительной эмоцией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предотвращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).
Прочие материалы:
Педагогическая запущенность
Обращаясь к изданному в 1926 году труду под редакцией отечественного ученого, педагога и общественного деятеля Кащенко В.П. «Проблемы изучения и воспитания ребенка» можно заметить, что в предисловии он пишет: «Вопрос о социальных условиях ...
Психодиагностическое исследование
Практическая проверка нашей гипотезы осуществлялась в период с _по _. Исследование проводилось с двумя группами - экспериментальной и контрольной, в каждую из которых вошли по четыре семейные пары. Был разработан план эксперимента, которы ...
Периодизация психического развития Д.Б. Эльконина
В основе возрастной переодизации Д.Б. Эльконина лежат ведущие деятельности, определяющие возникновение психологических новообразований на конкретном этапе развития. Рассматриваются отношения продуктивной деятельности и деятельности общени ...
Навигация